Спиртовое и молочнокислое брожение

1.5.5.2 Пропионовокислое брожение

В сырах с высокой
температурой второго нагревания
образование глазков обуславливают
пропионовокислые бактерии, сбраживающие
молочный сахар,
молочную кислоту и ее соли.

3С12Н22О11 + 3Н2О 
8СН3СН2СООН + 4СН3СООН + 4СО2 + 4Н2О

лактоза пропионовая
к-та уксусная к-та

3СН3СНОНСООН 
2СН3СН2СООН + СН3СООН + СО2 + Н2О

молочная к-та
пропионовая к-та уксусная к-та

В процессе гликолиза
молекула органического вещества
метабилизируется до пирувата. Молекула
ПВК усложняется – карбоксилируется в
реакции, катализируемой биотинзависимым
фертментом. Донором СО2 является
метилмалонил-КоА. В реакции
транскарбоксилирования образуется
щавелеянтарная кислота (ЩУК) и
пропионил-КоА:

Рисунок 4 – Реакция
транскарбоксилирования в пропионовокислом
брожении

ЩУК в результате
трех последовательных ферментетивных
реакций превращается в янтарную кислоту,
реакции протекают с участием НАДН+ ,
возникших при окислении 3-ФГА. На сукцинат
переносится КоА-группа с пропионил-КоА,
в результате чего образуются сукцинил-КоА
и пропионовая кислота, которая выводится
из процесса и накапливается вне клетки.
Сукцинил-КоА с помощью изомеразы
превращается в метилмалонил-КоА. Эту
реакцию называют ключевой в пропионовом
брожении, т.к. в ней подготавливается
субстрат, являющийся предшественником
пропионовой кислоты, — метилмалонил-КоА.

Рисунок 5 –
Пропионовокислое брожение

В ходе реакции
образуются дополнительные продукты:

Рисунок 6 –
Дополнительные продукты пропионовокислого
брожения

Пропионовокислое
брожение рассматривается как наиболее
совершенные впособ получения энергии
в анаэробных условиях.

Биохимия

Брожение — это процесс, важный в анаэробных условиях, в отсутствие окислительного фосфорилирования. В ходе брожения, как и в ходе гликолиза, образуется АТФ. Во время брожения пируват преобразуется в различные вещества.

Хотя на последнем этапе брожения (превращения пирувата в конечные продукты брожения) не освобождается энергия, он крайне важен для анаэробной клетки, поскольку на этом этапе регенерируется никотинамидадениндинуклеотид (NAD+), который требуется для гликолиза

Это важно для нормальной жизнедеятельности клетки, поскольку гликолиз для многих организмов — единственный источник АТФ в анаэробных условиях.. В ходе брожения происходит частичное окисление субстратов, при котором водород переносится на NAD+ (никотинамидадениндинуклеотид)

В ходе других этапов брожения его промежуточные продукты служат акцепторами водорода, входящего в состав NADH; в ходе регенерации NAD+ они восстанавливаются, а продукты восстановления выводятся из клетки.

В ходе брожения происходит частичное окисление субстратов, при котором водород переносится на NAD+ (никотинамидадениндинуклеотид). В ходе других этапов брожения его промежуточные продукты служат акцепторами водорода, входящего в состав NADH; в ходе регенерации NAD+ они восстанавливаются, а продукты восстановления выводятся из клетки.

Конечные продукты брожения содержат химическую энергию (они не полностью окислены), но считаются отходами, поскольку не могут быть подвергнуты дальнейшему метаболизму в отсутствие кислорода (или других высокоокисленных акцепторов электронов) и часто выводятся из клетки. Следствием этого является тот факт, что получение АТФ брожением менее эффективно, чем путём окислительного фосфорилирования, когда пируват полностью окисляется до диоксида углерода. В ходе разных типов брожения на одну молекулу глюкозы получается от двух до четырёх молекул АТФ (ср. около 36 молекул путём аэробного дыхания).

Разложение лимонной кислоты

О деградации лимонной кислоты молочнокислыми бактериями с образованием летучей  кислотности известно с давних пор. В частности, известно, что яблочно-молочное брожение иногда сопровождается более или менее глубоким разложением лимонной кислоты, которая ответственна за увеличение летучей кислотности, наблюдаемое во время брожения. Рис. 15.28. Разложение лимонной кислоты молочнокислыми бактериями. Исследуя баланс этого разложения, Шарпантье и сотрудники (1951) и Шарпантье (1954) показали, что одна молекула лимонной кислоты дает от 1,2 до 1,5 молекулы уксусной кислоты, очень малое количество молочной кислоты и от 0,2 до 0,3 молекулы ацетоиновых веществ (бутандиол-2,3 и ацетоин). Основываясь на предыдущих работах и на результатах собственных исследований, эти авторы предложили механизм деградации, включающий разрыв лимонной кислоты на щавелево-уксусную кислоту и уксусную (рис. 15.28). Первая декарбоксилируется в  пировиноградную кислоту, которая сама по себе лежит в основе молочной кислоты, с одной стороны, и ацетоиновых веществ (бутандиол-2,3 и ацетоин), с другой, посредством описанных выше реакций (см. рис. 15.11). Эта пировиноградная кислота может также образовывать уксусную кислоту с помощью ацетилко- фермента А с образованием одной молекулы СО2 или в некоторых случаях муравьиной кислоты (см. рис. 15.11). Эта схема, которая включает двоякий источник уксусной кислоты, построена с учетом образования более одной молекулы этой кислоты на одну молекулу разложенной лимонной кислоты.

Биохимия процесса

Энзимные реакции

Первым этапом спиртового брожения является гликолиз, во время которой одна молекула D-глюкозы преобразуется в две молекулы пирувата. У хлебопекарных дрожжей (S. cerevisiae) во время этого образуются две молекулы аденозинтрифосфата (АТФ) из двух молекул аденозиндифосфата (АДФ) и двух фосфатов посредством субстратного фосфорилирования. У Zymomonas mobilis образуется только одна молекула АТФ. Помимо этого две молекулы NAD+ (Никотинамидадениндинуклеотид) восстанавливаются до NADH.

Для гликолиза требуется регенерация NAD+ , что происходит посредством нижеследующих процессов. От каждой молекулы пирувата отщепляется посредством энзима пируватдегидрогеназны молекула диоксида углерода. Кофакторами в этой реакции выступает тиаминпирофосфат и два иона магния. В процессе образуется ядовитый для живых организмов ацетальдегид.

CH3−CO−COOH⟶CH3−CHO+CO2{\displaystyle CH_{3}-CO-COOH\longrightarrow CH_{3}-CHO+CO_{2}}

Процесс восстановления ацетальдегида катализируется алкогольдегидрогеназой содержащей ион цинка, который поляризует карбоксильную группу ацетальдегида. Поэтому два электрона и один протон могут быть переданы от NADH ацетальдегиду , таким образом образуются алкоголь и NAD+. Данные реакции протекают в цитоплазме клетки.

CH3−CHO+NADH+H+⇄CH3−CH2OH+NAD+{\displaystyle CH_{3}-CHO+NADH+H^{+}\rightleftarrows CH_{3}-CH_{2}OH+NAD^{+}}

Таким образом, продуктами спиртового брожения являются этанол и CO2{\displaystyle CO_{2}}, а не молочная кислота, как в молочнокислом брожении.

В результате получается реакция:

C6H12O6⟶2C2H5OH+2CO2{\displaystyle C_{6}H_{12}O_{6}\longrightarrow 2C_{2}H_{5}OH+2CO_{2}}

Спиртовое брожение сопровождается запасанием энергии в виде АТФ. Суммарно реакцию можно записать так:

C6H12O6+H3PO4+2ADP⟶2C2H5OH+2CO2+2ATP{\displaystyle C_{6}H_{12}O_{6}+H_{3}PO_{4}+2ADP\longrightarrow 2C_{2}H_{5}OH+2CO_{2}+2ATP}

Алкогольдегидрогеназа катализирует также и обратную реакцию, расщепления алкоголя, которая происходит у человека в печени. Ацетальдегид токсичен и является, помимо потери влаги, главной причиной для головной боли и тошноты после чрезмерного потребления алкоголя.

При спиртовом брожении у дрожжей могут возникать побочные продукты как метанол, бутанол, амиловый спирт и гексанол. Они возникаю не посредством вышеописанного процесса, а к примеру в процессе разложения аминокислот. В организме метанол перерабатывается алкогольдегидрогеназой в токсичный формальдегид. При потреблении низкокачественного алкоголя (с содержанием метанола) в теле человека образуется большое количество формальдегида, который в свою очередь повреждает разнообразные белки, как например высокочувствительные сенсоры в глазах, что может привести к мышечным спазмам, слепоте и смерти.

Другие субстраты

Помимо глюкозы и другие моносахариды могут быть задействованы в спиртовом брожении. Большинство видов дрожжей предпочитают именно глюкозу, поэтому в процессе производства вина из винограда, в котором в равной мере содержится как фруктоза так и глюкоза, преимущественно глюкоза превращается в алкоголь. Если не весь сахар перерабатывается, то в готовом вине будут чувствоваться сладкие нотки. Большую часть сахара в этом случае будет составлять фруктоза.

D-фруктоза может быть фосфорилирована гексокиназой и встроена в цикл гликолиза. Альтернативный путём является преобразование фруктозы посредством фруктокиназы в фруктозо-1-фосфат, который далее расщепляется фруктозо-1-фосфатальдолазой на глицеральдегид и дигидроксиацетон-3-фосфат. Последний является промежуточным продуктом гликолиза и образуется в ходе реакции, катализируемой фруктозо-1,6-бисфосфосфатальдолазой. Глицеральдегид может включаться в гликолиз после его фосфорилирования с участием АТФ.

При наличии нужных энзимов дисахариды могут также быть переработаны в алкоголь. В присутствии инвертазы сахароза расщепляется на глюкозу и фруктозу, которые встраиваются в цикл гликолиза вышеописанным образом. А при наличии бета-галактозидаза лактоза может быть расщеплён на глюкозу и галактозу. Схожие процессы верны и для полисахарид.

Разложение винной кислоты — пропионовокислое брожение (турн)

Лишь ограниченное ч-исло молочнокислых бактерий вина способно разлагать винную кислоту. Это разложение представляет собой серьезную болезнь вина — турн, иногда довольно частое явление, но в настоящее время встречающееся все реже и реже вследствие прогресса в технике хранения вина. Механизм разложения винной кислоты исследовали Крампиц и Линен (1964) и особенно Радлер и Янисис (1972). Из анализа балансов, полученных на различных штаммах, Радлер и Янисис сделали вывод, что известны два пути разложения винной кислоты (рис. 15.30). Lactobacillus plantarum используют механизм I, который соответствует образованию из двух молекул винной кислоты трех молекул С02, одной молекулы уксусной кислоты и одной -молекулы молочной кислоты. Lactobacillus brevis использует механизм II, который соответствует образованию из трех молекул винной кислоты четырех молекул С02, двух молекул уксусной кислоты и одной молекулы янтарной кислоты. В этих двух механизмах обеспечивается равновесие окисления-восстановления в том смысле, что число молекул NAD, восстанавливаемых в NADH2, равно числу молекул NADH2, окисляемых в NAD.

Продукты окисления сахаров уксуснокислыми бактериямиОкисление спирта в уксусную кислоту за счет кислорода воздуха уксуснокислыми бактериями.

Некоторые бактерии могут реализовать частичное окисление уксусной кислоты в С02 и Н20, и соответствующая характеристика служит тестом для их классификации (Дивие и Дюпюи, 1969). Уравнение записывается: СН3 — СООН + -202 2С02 + 2Н20. В этом случае общее уравнение уксуснокислого брожения приобретает вид СН3 — СН2ОН + 302 2С02 + ЗН20. Точно так же уксуснокислые бактерии вызывают частичную этерификацию уксусной кислоты этиловым спиртом в соответствии с реакцией СН3 — СООН + сн3 — сн2он сн3 — со — о — сн2 — СНз + н2о, Этилацетат играет важную роль в энологии; он ответственен за особые органолептические качества вин, пораженных при уксусном скисании.

Основные типы брожения

• Спиртовое брожение(осуществляется дрожжами и некоторыми видами бактерий), в ходе него пируват расщепляется на этанол и диоксид углерода. Из одной молекулы глюкозы в результате получается две молекулы спирта (этанола) и две молекулы углекислого газа. Этот вид брожения очень важен в производстве хлеба, пивоварении, виноделии и винокурении. Если в закваске высока концентрация пектина, может также производиться небольшое количество метанола. Обычно используется только один из продуктов; в производстве хлеба алкоголь улетучивается при выпечке, а в производстве алкоголя диоксид углерода обычно уходит в атмосферу, хотя в последнее время его стараются утилизировать.
• Молочнокислое брожение, в ходе которого пируват восстанавливается до молочной кислоты, осуществляют молочнокислые бактерии и другие организмы. При сбраживании молока молочнокислые бактерии преобразуют лактозу в молочную кислоту, превращая молоко в кисломолочные продукты (йогурт, простокваша и др.); молочная кислота придаёт этим продуктам кисловатый вкус.

Молочнокислое брожение может происходить также в мышцах животных, когда потребность в энергии выше, чем обеспечиваемая уже имеющимся АТФ и работой цикла Кребса. При достижении концентрации лактата больше 2 ммоль/л начинает работать интенсивнее цикл Кребса и возобновляет работу цикл Кори.

Обжигающие ощущения в мышцах во время тяжёлых физических упражнений соотносятся с недостаточной работой цикла Кори и повышением концентрации молочной кислоты выше 4ммоль/л, поскольку кислород преобразуется в диоксид углерода аэробным гликолизом быстрее, чем организм восполняет запас кислорода; в то же время нужно помнить, что болезненность в мышцах после физических упражнений может быть вызвана не только высоким уровнем молочной кислоты, но и микротравмами мышечных волокон. Организм переходит к этому менее эффективному, но более скоростному методу производства АТФ в условиях повышенных нагрузок, когда цикл Кребса не успевает обеспечивать мышцы АТФ. Затем печень избавляется от излишнего лактата, преобразуя его по циклу Кори в глюкозу для возврата мышцам для повторного использования или преобразования в гликоген печени и наращивания собственных энергетических запасов.

Считается, что анаэробный гликолиз был первым источником энергии для общих предков всех живых организмов до того, как концентрация кислорода в атмосфере стала достаточно высокой, и поэтому эта форма генерации энергии в клетках — более древняя. За очень редкими исключениями она существует и у всех ныне живущих клеток.

• Уксуснокислое брожение осуществляют многие бактерии. Уксус (уксусная кислота) — прямой результат бактериальной ферментации. При мариновании продуктов уксусная кислота предохраняет пищу от болезнетворных и вызывающих гниение бактерий.
• Маслянокислое брожение приводит к образованию масляной кислоты; его возбудителями являются некоторые анаэробные бактерии рода Клостридиум.
• Щелочное (метановое) брожение — способ анаэробного дыхания определённых групп бактерий — используют для очистки сточных вод пищевой и целлюлозно-бумажной промышленности, для сбраживания избыточного активного ила.

Биохимия

Гомоферментативный процесс

Гомоферментативные бактерии превращают глюкозу в две молекулы лактата и используют эту реакцию для фосфорилирования на уровне субстрата с образованием двух молекул АТФ :

глюкоза + 2 АДФ + 2 P _i → 2 лактата + 2 АТФ

Гетероферментативный процесс

Гетероферментативные бактерии производят меньше лактата и АТФ, но производят несколько других конечных продуктов:

глюкоза + АДФ + P _i → лактат + этанол + CO ₂ + АТФ

Примеры включают Leuconostoc mesenteroides , Lactobacillus bifermentous и Leconostoc lactis .

Бифидум путь

Bifidobacterium bifidum использует путь молочнокислого брожения, который производит больше АТФ, чем гомолактическая или гетеролактическая ферментация:

2 глюкозы + 5 АДФ + 5 P _i → 3 ацетат + 2 лактата + 5 АТФ

История изучения

Лавуазье в конце XVIII века установил, что в ходе спиртового брожения сахар разлагается на спирт и углекислый газ. Вскоре после этого Гей-Люссак показал, что суммарная масса спирта и углекислого газа равна массе расщеплённого сахара.

В 30-е годы XIX века Ш. Каньяр де Латур и Теодор Шванн окончательно установили, что дрожжи (открытые Антони ван Левенгуком) — это живые клетки, и высказали идею о том, что брожение — результат их жизнедеятельности. Эта идея была отвергнута ведущими химиками того времени — Либихом, Берцелиусом и др.

Брожение было подробно изучено во второй половине XIX века Луи Пастером. Пастер убедительно доказал, вопреки господствовавшей тогда точке зрения, что брожение — процесс не чисто химический и происходит только в присутствии живых клеток микроорганизмов.

В 1893—1898 гг. Э. Бухнер показал, что брожение может происходить не только в клетках дрожжей, но и в бесклеточном дрожжевом экстракте (Нобелевская премия по химии 1907 г.). Благодаря его работам стало ясно, что многие биохимические реакции можно осуществить in vitro.

Использование человеком[править | править код]

Молочнокислое брожение используется в приготовлении различных продуктов на основе молока (простокваши, сметаны, кефира. Для приготовления сметаны используются мезофильные бактерии и Streptococcus cremoris, йогуртов — термофильные и Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus, ацидофилина — Lactobacillus acidophilus, творога, мягких сыров и сливочного масла — Lactobacillus casei, которая вызывает сворачивание белка казеина. Для производства кефира используется симбиотический комплекс из лактобактерий, стрептококков и дрожжей («кефирный гриб»). Спонтанное образование простокваши вызывает , постоянно присутствующая в молоке. Кисломолочные продукты представляют собой накопительные культуры соответствующих бактерий.

Поскольку молочная кислота является естественным консервантом, молочнокислое брожение используется при квашении овощей, засолке огурцов, в заквасках для ржаных сортов хлеба и добавках для сырокопчёных колбас, а также для получения чистого лактата. С помощью молочнокислого брожения осуществляют силосование, в том числе заготовку кормовой свёклы.

Гомоферментативное молочнокислое брожение

Гомоферментативное молочнокислое брожение представляет собой энергетическую сторону образа жизни группы гомофермен-тативных молочнокислых бактерий. Черты древности этой группы видны не только в процессе добывания ее представителями энергии, но и в других сторонах их метаболизма, о чем будет сказано в разделе, посвященном краткой характеристике этих бактерий.
 

Гомоферментативное молочнокислое брожение, в основе которого лежит гликолитический путь разложения глюкозы, является единственным способом получения энергии для группы эубак-терий, которые при сбраживании углеводов превращают в молочную кислоту от 85 до 90 % сахара среды. Бактерии, входящие в данную группу, морфологически различны. Это кокки, относящиеся к родам Streptococcus и Pediococcus, а также длинные или короткие палочки из рода Lactobacillus. Последний подразделяется на три подрода.
 

Гомоферментативное молочнокислое брожение идентично по химизму реакциям гликолиза в анаэробных условиях.
 

Гомоферментативное молочнокислое брожение вызывают бактерии рода Lactobacillus и стрептококки. Они могут сбраживать различные сахара с 6 — ю ( гексозы) или 5 — ю ( пентозы) углеродными атомами, некоторые кислоты. Однако круг сбраживаемых ими продуктов ограничен.
 

В процессе гомоферментативного молочнокислого брожения синтезируются 2 молекулы АТФ на 1 молекулу сброженной глюкозы; в процессе дыхания при полном окислении молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ. В обоих случаях эффективность запасания выделяющейся энергии в макроэргических связях АТФ приблизительно одинакова.
 

Возникнув как первый, далекий от совершенства энергетический процесс, гомоферментативное молочнокислое брожение не было потом отброшено в процессе эволюции. Наоборот, оно закрепилось и существует сейчас в виде гликолиза у подавляющего большинства прокариот, дрожжей, грибов, а также у высших животных и растений, но только как первый этап более совершенного энергетического процесса, сформировавшегося в результате последующего развития способов получения энергии живыми организмами. Чем объясняется такая судьба гомоферментативного молочнокислого брожения. Вероятно, оказалось выгодным использовать его в качестве первого подготовительного этапа по следующим причинам: 1) высокая энергетическая эффективность ( не путать с энергетическим выходом процесса.
 

Собственно гликолиз — это определенная последовательность ферментативных реакций от углевода до пировиноградной кислоты, поэтому, строго говоря, гликолиз не является синонимом гомоферментативного молочнокислого брожения, но 10 из 11 реакций у этих процессов идентичны.
 

Обратимо функционирующие протонные АТФазы мы находим у первичных анаэробов, получающих энергию в процессе брожения. Обнаружено, что выделение во внешнюю среду молочной и уксусной кислот молочнокислыми бактериями и клостридиями приводит к созданию на ЦПМ протонного градиента. У стрептококков, осуществляющих гомоферментативное молочнокислое брожение, молочная кислота накапливается в клетке в виде аниона, для которого ЦПМ практически непроницаема.
 

Возникнув как первый, далекий от совершенства энергетический процесс, гомоферментативное молочнокислое брожение не было потом отброшено в процессе эволюции. Наоборот, оно закрепилось и существует сейчас в виде гликолиза у подавляющего большинства прокариот, дрожжей, грибов, а также у высших животных и растений, но только как первый этап более совершенного энергетического процесса, сформировавшегося в результате последующего развития способов получения энергии живыми организмами. Чем объясняется такая судьба гомоферментативного молочнокислого брожения. Вероятно, оказалось выгодным использовать его в качестве первого подготовительного этапа по следующим причинам: 1) высокая энергетическая эффективность ( не путать с энергетическим выходом процесса.
 

Окислительно-восстановительные превращения имеют место на двух этапах процесса, именно они приводят к получению клеткой энергии. Это результат того, что процесс замкнут на себя, т.е. субстрат является и источником веществ — доноров электронов и источником веществ — их акцепторов. Все это, вместе взятое, определило судьбу гомоферментативного молочнокислого брожения.
 

Пищевые продукты, получаемые с использованием брожения (по регионам)

• По всему миру: дрожжевой хлеб, спирт, вино, уксус, сыр, йогурт, пиво, сидр
• Азия
  • Индия: achar, gundruk, индийские пикули, идли
  • Юго-Восточная Азия: asinan, bai-ming, belacan, burong mangga, dalok, jeruk, кимчхи, рыбный соус, leppet-so, miang, мисо, nata de coco, naw-mai-dong, pak-siam-dong, paw-tsaynob в снегу (雪裡蕻), саке, seokbakji, соевый соус, сычуаньская капуста (四川泡菜), tai-tan tsoi, такуан, tsa tzai, цукэмоно, yen tsai (醃菜), пахучий соевый творог, некоторые виды чая
  • Центральная Азия: кумыс (кобылье молоко), кефир, шубат (верблюжье молоко), айран
• Африка: семена гибискуса, острый перцовый соус, lamoun makbouss, mauoloh, msir, mslalla, oilseed, огили, огири, гарри
• Америка: сыр, маринованные овощи, квашеная капуста, семена люпина, семена масличных культур, шоколад, ваниль, табаско, квашеная рыба, рыбьи головы, морж, тюлений жир, птица (в эскимосской кухне)
• Ближний Восток: мацони, kushuk, маринованные лимоны, айран, mekhalel, тан, торси, tursu
• Европа: сыр, квашеная капуста, кисломолочные продукты, такие как творог, кефир и простокваша, айран, мацони, квашеная рыба, сюрстрёмминг
• Россия: простокваша, сметана, квас, квашеная капуста, мочёные яблоки, мочёные сливы, мочёные груши, мочёные арбузы, мочёный виноград, бочковые солёные огурцы, солёные томаты, солёные грибы, брага
• Регионы Арктической зоны: копальхен

Необходимое оборудование

Как мы уже отметили выше, среди самых важных атрибутов следует отметить емкость для брожения

Если говорить о домашнем проведении процедуры, то тогда следует обратить внимание на чистоту используемой посуды при консервации, изготовлении простокваши и прочих продуктов. Одним из способов добиться сокращения численности посторонних популяций микроорганизмов является стерилизация емкостей перед их использованием

Какая посуда подойдет для гетероферментативного брожения? Это может быть стеклянная либо качественная пластиковая (полипропиленовая, полиэтиленовая) емкость, которая способна плотно закрываться крышкой.

В промышленности используют специальные устройства для обеззараживания и очищения тары перед началом процесса брожения.

Суть процессов брожения

Если говорить о том, что собой представляет процесс брожения, то следует указать на его биохимическую природу. Ведь, по своей сути, это просто деятельность бактерий, которые добывают себе энергию для жизни, вырабатывая при этом различные побочные продукты.

В целом брожение можно обозначить одним словом — окисление. Анаэробный распад какого-либо вещества под влиянием тех или иных бактерий, который приводит к образованию целого ряда продуктов. Какое вещество лежит в основе, а также что получится в результате, определяется типом самого процесса. Выделяют несколько вариантов брожения, поэтому существует своя классификация для данных преобразований.

Использование человеком

Основная польза от брожения — это превращение, например, сока в вино, зерна и других исходных продуктов в пиво, а углеводов в диоксид углерода при приготовлении хлебного теста. Широко используется человеком также молочнокислое брожение для приготовления кисломолочных продуктов, квашения овощей и приготовления силоса.

Поскольку фрукты сбраживаются в своем натуральном состоянии, брожение как процесс изменения пищевых продуктов появилось раньше человеческой истории. Однако люди с некоторых пор научились контролировать процесс брожения. Есть веские доказательства того, что люди сбраживали напитки в Вавилоне около 5000 г. до н. э., в Древнем Египте около 3000 г. до н. э., в доиспанской Мексике около 2000 г. до н. э. и в Судане около 1500 г. до н. э. Также существуют данные о дрожжевом хлебе в Древнем Египте около 1500 г. до н. э. и сбраживании молока в Вавилоне около 3000 г. до н. э. Китайцы, вероятно, первыми стали сбраживать овощи.

По Штейнкраузу (Steinkraus; 1995), брожение пищи выполняет пять главных задач:

1. Обогащение видов пищи разнообразием вкусов, ароматов и текстуры
2. Сохранение существенного количества пищи с помощью молочной кислоты, алкоголя, уксусной кислоты и щелочного брожения
3. Биологическое обогащение пищи протеинами, важными аминокислотами, важными жирными кислотами и витаминами
4. Детоксификация в процессе брожения пищи
5. Уменьшение времени и затрат на приготовление пищи

У брожения есть несколько преимуществ, важных для приготовления или сохранения пищи. В процессе брожения можно получать важные питательные вещества или устранять непитательные. С помощью брожения пищу можно дольше сохранять, поскольку брожение может создать условия, неподходящие для нежелательных микроорганизмов. Например, при квашении кислота, получаемая из доминирующей бактерии, препятствует росту всех других микроорганизмов.

Применение ферментации

Молочнокислые бактерии используют в кожевенном производстве. Для выделки некоторых видов меховых шкурок (каракуль, крот, белка) используют их квашение с ржаной мукой или кефиром. Это приводит к размягчению и отслаиванию волокон дермы.

Благодаря молочнокислым бактериям и продуктам их жизнедеятельности получают биоразлагаемый пластик полилактид. Из него, в свою очередь, изготавливают упаковку для пищевых продуктов и медицинские изделия с коротким сроком службы (нити и штифты).

Также они играют важную роль в запасании кормов для скота в виде силоса. Для этого ботву от картофеля, свеклы, кукурузы, люцерны спрессовывают с добавлением муравьиной кислоты. Без доступа воздуха в таком субстрате начинается контролируемый процесс молочнокислого брожения.

В современном мире борьба за чистоту окружающей среды является одной из важнейших задач общества. Процессы сбраживания способны помочь утилизировать отходы животноводства и при этом получить ценный биогаз, который можно использовать для отопления тех же ферм. Для этого используются различные штаммы бактерий на разных этапах его производства. Сначала кислотообразующие бактерии перерабатывают органические вещества в летучие кислоты. А затем метанообразующие бактерии из органических кислот вырабатывают метан. В качестве побочных продуктов в биогазе содержатся сероводород и окись углерода.